D’où vient l’homme? L’origine et l’évolution de l’humain (Homo sapiens)

I.1. Caractéristiques des primates

Les primates peuvent être brièvement décrits comme un groupe de mammifères placentaires forestiers aimant la chaleur qui se sont adaptés à un mode de vie arboricole grimpant, conservant une base d’organisation plutôt primitive. Les caractéristiques primitives de la structure des primates se manifestent par (1) la préservation d’un membre à cinq doigts, qui repose sur tout le pied lors de la marche (plantigrade) ; (2) la préservation des clavicules, (3) l’absence de spécialisation nutritionnelle (la plupart des primates sont omnivores et se nourrissent à la fois d’aliments végétaux et animaux), etc.  La préservation de certains caractères primitifs et l’absence de la spécialisation des organes correspondants a contribué à la grande plasticité évolutive des primates, qui a montré au cours de sa phylogenèse, la capacité de s’adapter à une grande variété de conditions de vie et de modes d’utilisation des ressources naturelles. Dans l’ensemble, il s’agit :

1. De l’amélioration de la capacité de préhension des membres, qui est associée à l’acquisition de la capacité de faire pivoter la main et l’avant-bras autour de leur axe longitudinal : la capacité de pronation (le membre supérieur est en pronation lorsque les paumes sont tournées vers l’arrière ou vers le sol et le radius se trouve alors devant l’ulna) et de supination (mouvement de l’avant-bras et de la main dans lequel le radius tourne latéralement autour de son axe longitudinal de telle façon que la paume de la main s’oriente antérieurement et que le dos de la main s’oriente postérieurement), ainsi que le développement de l’opposition des pouces à tous les autres, facilitant la préhension. Ces appareils augmentaient considérablement la capacité de manipulation générale des membres, c’est-à-dire la capacité d’agir de diverses manières avec un objet tenu par les doigts. Grimper sur des branches nécessite un sens du toucher bien développé pour examiner la surface d’appui. À cet égard, sur les phalanges terminales des doigts se sont développées des coussinets charnus dont la peau est riche en corps tactiles et en terminaisons nerveuses, et les griffes transformées en ongles avec une plaque à griffes plate et fine, protégeant le bout du doigt uniquement par le haut.

2. Du très important rôle des yeux parmi les organes sensoriels lors de l’escalade, car sauter de branche en branche nécessite une vision tridimensionnelle (stéréopsie ou vision stéréoscopique) avec une évaluation précise des distances et une fiabilité du support. Le développement de la vision stéréoscopique est obtenu en déplaçant les yeux vers la surface antérieure de la tête (faciale), en les rapprochant et en chevauchant de plus en plus les champs de vision. Cela crée en fait un effet binoculaire : un objet est vu par deux yeux de côtés différents, et la perception des deux yeux est intégrée dans le système nerveux central. En revanche, le rôle de l’odorat diminue dans les arbres. En conséquence, l’organe de l’odorat chez les primates subit une certaine réduction.

3. Des changements extrêmement importants associés à l’adaptation à l’escalade qui se sont produits dans le système nerveux central. Le déplacement le long des branches est l’une des méthodes de locomotion les plus complexes, nécessitant une évaluation précise des distances et de la qualité des appuis et une correction appropriée des mouvements. Dans les arbres, chaque pas et chaque saut représente, selon la juste expression de Ya. Ya. Roginsky, un «acte créatif à part». Tout cela nécessite une grande perfection des fonctions du système nerveux central – à la fois dans l’analyse d’une situation en constante évolution et dans la mise en œuvre d’un contrôle musculaire fin des nuances de mouvements et de positions du corps les plus diverses. Avec l’amélioration de toutes ces fonctions, la sélection naturelle a favorisé le développement progressif du cerveau, en particulier du cortex cérébral, dans lequel se forme un système complexe de sillons et de circonvolutions (chez les primates inférieurs, le cortex a une surface lisse), ainsi que le cervelet. Une augmentation de la taille relative et absolue du cerveau n’est possible qu’avec des changements correspondants dans les proportions du crâne, dans lesquels la boîte crânienne a augmenté relativement et la région de la mâchoire a diminué.

4. Du fait que la vie nomade dans les arbres, que mènent la plupart des singes, ne permet pas aux femelles d’avoir plusieurs petits en même temps, car ceux-ci, s’accrochant à la fourrure de la mère, gênent ses mouvements. Par conséquent, la sélection naturelle a favorisé une tendance à la réduction du nombre de petits chez les primates à 1 à 2 par femelle et par grossesse. Pour compenser le petit nombre de petits, les singes ont développé des formes complexes de comportement parental qui assurent des soins à long terme aux petits et la protection de leurs parents. Le résultat de la diminution du nombre de petits a été une réduction du nombre de glandes mammaires à une seule paire de seins.

5. Une caractéristique très importante des primates est leur mode de vie social (grégaire). Une organisation efficace de la vie d’un troupeau nécessitait le développement de comportements (sociaux) particuliers. Les plus viables étaient les meutes dans lesquelles de telles formes de comportement étaient héréditairement fixées, garantissant une diminution de l’agressivité mutuelle et une assistance aux animaux les plus faibles de leur meute. Une soi-disant hiérarchie sociale s’est formée dans les meutes, c’est-à-dire que différentes catégories d’individus ont été identifiées : dominants – dirigeants, animaux du «second rang» – sous-dominants – et niveaux hiérarchiques ultérieurs, qui correspondaient à la tâche d’organisation optimale de la vie de la meute : mouvement conjoint et ciblé à travers les terrains de chasse, minimisant les conflits entre différents individus, surmontant diverses situations critiques. La complication des comportements résultant de la vie sociale nécessitait, d’une part, une amélioration supplémentaire du cerveau et, d’autre part, le développement d’un système de signaux permettant la transmission des informations nécessaires entre les différents membres de la meute. Ainsi, la pression de sélection dans le sens de l’amélioration de l’activité nerveuse supérieure, de l’orientation dans l’espace, des capacités de manipulation des membres et du comportement social, c’est-à-dire finalement dans le sens de la formation des caractéristiques humaines les plus importantes, était déterminée par l’organisation spécifique et mode de vie des primates.

I.2. Premiers stades de l’évolution des primates

Les primates sont issus de mammifères insectivores primitifs, dont certains groupes sont passés à une vie arboricole grimpante. Les musaraignes arboricoles (Tupaiidae), vivant désormais dans les forêts tropicales de la péninsule malaise et des îles Philippines, pourraient se trouver à proximité de la base du tronc évolutif des primates. La branche évolutive des insectivores, conduisant aux primates, s’est probablement séparée avant la fin du Mésozoïque. Des restes fossiles d’animaux sont connus dans les dépôts du Crétacé supérieur, qu’un certain nombre de paléontologues considèrent comme des primates primitifs. Il s’agissait de purgatorius (Purgatorius) – de petits animaux présentant des signes d’adaptation à la vie dans les arbres grimpants. Ils étaient probablement nocturnes, comme les autres mammifères du Mésozoïque, et se nourrissaient d’insectes et de fruits d’arbres.

Des horizons les plus bas du Paléocène, on connaît des restes de lémuriens (Lemuroidea) – le groupe le plus primitif parmi les primates modernes. Les lémuriens vivent désormais dans les forêts tropicales de Madagascar, d’Afrique et d’Asie du Sud. Ils mènent une vie arboricole crépusculaire et nocturne. Ce sont de petits animaux, de la taille moyenne d’un chat, avec une longue queue, une fourrure duveteuse et un museau allongé. Les yeux des lémuriens ne sont pas encore dirigés directement vers l’avant, comme ceux des primates plus développés, mais plutôt obliquement – vers l’avant et sur le côté. Les lémuriens conservent un odorat assez développé. Ces animaux mignons sont parfois appelés «prosimiens», soulignant qu’ils n’ont pas encore acquis l’ensemble des caractéristiques caractéristiques des primates supérieurs, et occupent une position intermédiaire en termes d’organisation entre ces derniers et les musaraignes arboricoles.

De certains lémuriens primitifs de la première moitié du Paléogène sont nés de vrais singes – les anthropoïdes (Anthropoidea). Probablement, leur séparation des lémuriens était associée au passage à l’activité diurne, accompagné d’un rôle accru de la vision, d’une augmentation de la taille et de l’amélioration de la structure du cerveau, ainsi que du développement d’un mode de vie grégaire et des formes de comportement sociales associées. Selon un certain nombre d’anthropologues, les Tarsioidea, un groupe isolé unique de primates insectivores nocturnes, dont l’organisation combine bizarrement des caractéristiques primitives et spécialisées, seraient issus d’une racine commune avec les anthropoïdes. Les restes (fragmentaires) les plus anciens d’anthropoïdes sont connus dans les dépôts de l’Éocène moyen d’Algérie (Algeripithecus) et dans les couches de l’Éocène supérieur de Birmanie et d’Égypte. Au début de l’Oligocène, il en existait déjà des représentants assez divers. Le plus connu d’entre eux est le Parapithecus, dont le niveau d’organisation est proche des singes inférieurs (Cercopithecidae) et pourrait avoir appartenu à un groupe ancestral d’anthropoïdes plus développés.

Le problème de l’origine des singes à nez large (Platyrrhini) du Nouveau Monde, qui ont conservé une structure généralement plus primitive que les singes modernes de l’Ancien Monde, réunis dans le groupe des singes à nez étroit (Catarrhini), reste encore un mystère. Les noms «au nez large» et «au nez étroit» sont associés aux différences caractéristiques entre ces groupes dans la largeur de la cloison entre les ouvertures externes des narines. Il est possible que les singes à nez large soient issus du Parapithecus de l’Oligocène inférieur en Afrique et aient pénétré en Amérique du Sud après sa séparation de l’Amérique du Nord. Les restes fossiles de singes les plus anciens d’Amérique du Sud (Branicella) proviennent de gisements oligocènes, formés plusieurs millions d’années plus tard que les gisements de l’Oligocène inférieur d’Égypte avec les restes de Parapithecus. Cependant, selon une autre hypothèse, le tronc ancestral des singes à nez large aurait pu se séparer du tronc principal des anthropoïdes à l’Éocène avec l’isolement de l’Amérique du Sud, et l’évolution ultérieure des singes à nez large et à nez étroit s’est poursuivie indépendamment et en parallèle.

En plus du parapithèque (Parapithecus), des restes fossiles de singes plus développés appelés propliopithèques (Propliopithecus) sont connus dans les gisements de l’Oligocène inférieur d’Égypte. Le Propliopithecus, à en juger par les caractéristiques structurelles de sa mâchoire inférieure et de ses dents, pourrait être l’ancêtre des gibbons (Hylobatidae), que de nombreux scientifiques considèrent comme des représentants inférieurs des primates anthropomorphes (Hominoidea ou Anthropomorpha). Outre les gibbons, les primates anthropomorphes comprennent la famille des grands singes (Pongidae ou Simiidae), qui comprend les chimpanzés modernes (Pan), les gorilles (Gorilla) et les orangs-outans (Pongo), ainsi que la famille des humains (Hominidés).

Les primates anthropomorphes se caractérisent par les plus grandes tailles corporelles de l’ordre (les gorilles mâles, mesurant environ 180 cm, pèsent 200 kg) et des proportions caractéristiques : un corps relativement court et des membres longs. Chez les singes, les membres antérieurs sont sensiblement plus longs que les membres postérieurs. Probablement, les proportions du corps et la posture semi-dressée des anthropomorphes se sont développées en relation avec les formes particulières de mouvement de ces grands singes dans les arbres, appelées «cruriation» et «brachiation». Pendant la cruriation, le singe marche sur ses membres postérieurs le long des branches inférieures épaisses des arbres en position verticale ou proche, couvrant la branche de support avec ses pieds et se tenant aux branches supérieures avec ses membres antérieurs. La brachiation est une forme de locomotion plus spécialisée: c’est une sorte de «vol» rapide sous la canopée des arbres avec les mains interceptant les branches et les lianes pendantes, semblable à des gymnastes sautant sur le trapèze. La brachiation est particulièrement caractéristique des gibbons, mais dans une certaine mesure, elle aurait pu être utilisée par les ancêtres communs de tous les anthropomorphes comme méthode de mouvement auxiliaire. Quoi qu’il en soit, le recours à la cruriation et, dans une certaine mesure, à la brachiation par les anthropomorphes les plus anciens permet d’expliquer certaines caractéristiques de leur structure.

Les anthropomorphes ont les formes de comportement les plus complexes, y compris sociales, parmi tous les primates, une capacité extrêmement élevée pour diverses manipulations d’objets, jusqu’à la fabrication d’outils primitifs, ce qui les rend apte à réaliser une action planifiée à l’avance (par exemple, traiter une branche avec les mains et les dents pour l’extraction ultérieure du fruit avec son aide). Cependant, les singes ne manifestent pas la capacité d’exercer une activité de travail réelle, dont la caractéristique fondamentale est la production d’outils non pas à l’aide d’organes naturels, mais à l’aide d’autres objets utilisés comme moyens de transformation artificiels. En revanche, les singes sont très capables d’apprendre : les observations de plusieurs éthologues en conditions naturelles ont montré que dans les bancs de chimpanzés il y a une sorte d’échange d’expériences entre différents singes en observant et en adoptant des opérations «inventées» par des singes plus âgés et plus expérimentés. Cependant, même chez les singes supérieurs, contrairement aux humains, la capacité de concentration prolongée de l’attention, qui nécessite la suppression des impressions étrangères distrayantes, nécessaire à la transition vers une activité professionnelle réelle, n’a pas été trouvée. Les conditions préalables au développement de comportements complexes chez les anthropomorphes étaient une augmentation de la taille du cerveau, atteignant un volume moyen de 405 cm³ chez les chimpanzés et de 498 cm³ chez les gorilles, et l’amélioration de sa structure. En conséquence, la boîte crânienne a reçu une prédominance relative encore plus grande sur la région faciale de leur crâne.

I.3. Évolution des grands singes

Certains anthropologues pensent que l’ancêtre commun des grands singes (anthropomorphes) est Proconsul africanus, dont les restes fossiles ont été découverts dans les gisements du début du Miocène en Afrique de l’Est, au Kenya. Le proconsul était une forme typique de mosaïque, dont l’organisation combinait certaines caractéristiques des singes inférieurs, des gibbons et des chimpanzés. La divergence des troncs phylogénétiques conduisant à deux familles d’anthropomorphes – les singes (Pongidés) et les humains (Hominidés) pourrait s’être déjà produite au Miocène (selon diverses estimations, il y a 15 à 25 millions d’années). Des restes fossiles de singes dryopithèques (Dryopithecus) sont connus dans les gisements du Miocène supérieur d’Europe, qui, dans leurs principales caractéristiques structurelles et leur taille corporelle, ressemblaient aux chimpanzés modernes. De nombreux anthropologues considèrent les Dryopithecus comme des ancêtres directs possibles de tous les anthropomorphes supérieurs, c’est-à-dire pongidé et hominidé.

Au Néogène, les primates anthropomorphes ont atteint leur apogée. Leurs restes fossiles sont largement représentés dans les localités de la faune hipparion. Cela indique le lien des anthropomorphes du Miopliocène avec les paysages ouverts caractéristiques de cette faune, alors que la plupart des primates et surtout leurs représentants inférieurs sont des habitants des forêts tropicales, abondantes au Paléogène. Probablement, l’épanouissement des primates anthropomorphes était associé à la désintégration d’un seul espace forestier en forêts insulaires. On peut supposer que les singes les plus anciens vivaient dans des forêts clairsemées à la lisière des forêts et des steppes forestières. C’est dans ces habitats frontaliers que s’est produite la divergence des pongidés et des hominidés : les premiers sont restés des habitants de la forêt, tandis que les ancêtres des seconds ont évolué vers l’aménagement de paysages de plus en plus ouverts. Les conditions préalables à cela étaient, premièrement, la transition vers un mode de vie terrestre ; deuxièmement, dans l’utilisation croissante de diverses armes pour la défense et l’attaque et, par conséquent, dans la libération des mains de la participation au mouvement ; troisièmement, en améliorant le mouvement bipède (bipédie). L’utilisation d’outils (pierres grossièrement travaillées et os d’animaux) ainsi qu’un comportement social très développé permettaient aux anciens hominidés, qui n’avaient pas de crocs acérés, de griffes fortes ou de muscles puissants (comparés, par exemple, aux gorilles), non seulement de se défendre contre les attaques de grands prédateurs, mais aussi de se procurer régulièrement de la nourriture pour animaux (utilisée occasionnellement par les chimpanzés).

De nombreux anthropologues considèrent Ramapithecus et le Sivapithecus, étroitement apparenté, comme les représentants les plus anciens et les plus primitifs du tronc évolutif des hominidés, dont des restes fossiles ont été trouvés dans les gisements du Miocène supérieur de l’Inde, avec un âge absolu d’environ 12 millions d’années, ainsi que dans des gisements proches de leur origine en Chine, au Kenya et en Hongrie. Chez les Ramapithecus, comme chez les hominidés, les rangées dentaires des côtés gauche et droit à l’arrière divergent l’une de l’autre et ne sont pas parallèles, comme chez la plupart des singes ; les crocs sont relativement petits et les couronnes des grosses molaires sont recouvertes d’une épaisse couche d’émail. Il est probable que Sivapithecus et Ramapithecus étaient déjà des singes omnivores entièrement terrestres. Ils se sont répandus en Afrique, en Europe et en Asie du Sud à la fin du Miocène et existaient probablement il y a 14 à 8 millions d’années. Au plus tard à cette époque, la divergence des lignées menant aux grands singes et aux hominidés s’est produite (selon certains anthropologues, cette divergence s’est produite encore plus tôt – il y a environ 15 millions d’années, au niveau des Dryopithèques).

Malheureusement, il n’existe toujours pas de données paléontologiques sur les étapes ultérieures immédiates de la phylogenèse des hominidés. Mais un grand nombre de restes fossiles d’anthropomorphes supérieurs sont connus à partir des gisements du Pliocène supérieur, âgés de 3,5 à 4 millions d’années et moins. Ces restes appartiennent à diverses formes d’Australopithecinae africaines : Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Paranthropus Robustus, Plesianthropus transvaalensis, Zindjanthropus boisei. De nombreux anthropologues pensent que toutes ces formes sont des espèces du même genre Australopithèque. Les restes d’australopithèques ont été découverts pour la première fois en Afrique du Sud en 1924. Depuis, ces anthropomorphes restent au centre de vifs débats.

Les Australopithèques, qui vivaient en Afrique australe et orientale dans la seconde moitié du Pliocène et au début du Pléistocène, étaient à bien des égards beaucoup plus proches des humains que n’importe quel singe. À en juger par la structure de leur bassin et le squelette de leurs membres postérieurs, les australopithèques utilisaient constamment une locomotion bipède, bien que celle-ci soit beaucoup moins avancée que celle de l’homme moderne. Les proportions de leur crâne et les caractéristiques de leur système dentaire ressemblent également davantage à celles des humains qu’à celles des singes. Le volume cérébral moyen des australopithèques reste cependant proche de celui des singes – en moyenne 520 cm³, atteignant dans certains cas 650 cm³. Les australopithèques utilisaient probablement assez souvent de la viande, chassant divers animaux à l’aide de pierres et d’os lourds de grands ongulés. La taille du corps de ces primates était relativement petite : selon les calculs, leur longueur corporelle était de 133 à 154 cm pour un poids moyen de 36 à 55 kg. La durée de vie moyenne des australopithèques est estimée par A. Mann à 17-22 ans. Selon ce scientifique, dans la vie des Australopithèques, le transfert d’expérience d’une génération à l’autre a joué un rôle important, ce qui a nécessité une période de formation assez longue pour les enfants.

Mais, les Australopithèques, doivent-ils être considérés comme des peuples primitifs ou encore comme des singes hautement développés et, par conséquent, comme faisant partie des pongidés ou des hominidés? Après tout, le volume de leur cerveau et un certain nombre de caractéristiques structurelles restaient beaucoup plus proches de l’état des singes que de ceux des humains. Une autre question est débattue dans l’anthropologie moderne : les australopithèques étaient-ils les ancêtres directs des humains ou représentaient-ils une branche aveugle qui s’est développée parallèlement à la branche des vrais hominidés? Certains scientifiques ont proposé de considérer les Australopithèques comme une sous-famille au sein de la famille des pongidés, d’autres comme une sous-famille au sein des hominidés (ce point de vue est le plus répandu), et d’autres encore comme une famille indépendante particulière parmi les primates anthropomorphes. Le débat est devenu particulièrement vif après un certain nombre de découvertes paléontologiques remarquables faites depuis 1959 par l‘anthropologue anglais Louis Leakey, son fils Richard Leakey et plusieurs autres scientifiques en Afrique de l’Est, notamment dans les gorges d’Oldowai (nord de la Tanzanie) et sur la côte est du lac Rudolf. Ici, dans des sédiments âgés de 1 à 1,8 millions d’années, ont été découverts les restes fossiles d’un australopithèque très développé – le zinjanthropus (Australopithecus boisei), ainsi qu’un autre primate anthropomorphe, nommé «homo habilis», contrastant avec avec les australopithèques en tant que représentants de personnes réelles (genre Homo). Les raisons en étaient des caractéristiques progressives dans la structure du squelette des membres et un volume du crâne légèrement plus grand (680-700 cm³) que chez les australopithèques typiques. Outre les squelettes du Zinjanthropus et de «l’homme à tout faire», des outils primitifs en pierre ont également été découverts, fabriqués à partir de cailloux grossièrement ébréchés de quartz, de quartzite, de lave (la soi-disant «culture de galets d’Oldowai»), ainsi que d’os d’animaux, dont certains ont été fendus par les peuples anciens, probablement pour obtenir de la moelle osseuse. Selon Leakey, ces outils n’appartenaient pas au Zinjanthropus, mais à un primate, qu’il appelait «Handy Man». Leakey considérait les Australopithèques comme une branche aveugle de l’évolution, dont les représentants conservaient une structure plus primitive que les anciens hominidés Homo habilis de leur époque.

Cependant, de nombreux anthropologues ne sont pas d’accord sur l’appartenance de «homo habilis» au genre Homo, soulignant la similitude morphologique de ce primate avec les australopithèques progressifs et le considérant comme l’un de leurs représentants. En général, il n’y a aucune raison sérieuse de «séparer» les australopithèques des outils de la culture des galets, d’autant plus que des outils primitifs ont également été découverts dans des gisements plus anciens âgés de 2 à 3 millions d’années.  Cependant, sur la rive orientale du lac Rudolf, les restes d’Australopithèques ont été découverts ainsi que ceux d’un primate encore plus développé que «homo habilis», avec une capacité cérébrale de 800 à 900 cm³. En ce qui concerne cette découverte, il ne pouvait plus y avoir de doute sur son appartenance au genre Homo. À en juger par ces données, les australopithèques typiques du Pléistocène existaient en réalité simultanément avec des hominidés plus avancés et ne peuvent donc pas être considérés comme les ancêtres de ces derniers. Néanmoins, il reste fort probable que tous les hominidés du Pléistocène, y compris les australopithèques, avaient une origine commune issue de certains ancêtres du Pliocène tardif, qui pourraient bien être des australopithèques antérieurs, encore peu connus. Quoi qu’il en soit, morphologiquement, les Australopithèques occupent une position intermédiaire entre les hominidés supérieurs et les singes (pongidés) et donnent une idée de la première étape importante sur le chemin de l’hominisation.

Quant à la question de savoir s’il faut considérer les australopithèques comme les singes les plus élevés ou comme le peuple le plus primitif, elle pourrait évidemment être résolue s’il existait des critères clairs définissant l’appartenance à l’homme. Ceux-ci comprendraient: l’utilisation constante de la locomotion bipède, la position redressée du corps, l’élargissement du premier doigt avec une différenciation complexe de ses muscles, l’élargissement du cerveau et la taille relative des hémisphères cérébraux, ainsi que certaines caractéristiques du système dentaire. Dans certains de ces indicateurs, les Australopithèques sont plus proches des humains, dans d’autres, ils sont plus proches des grands singes, occupant généralement une position intermédiaire entre les deux. M. I. Uryson a noté l’absence de critères morphologiques à l’aide desquels il serait possible de déterminer sans ambiguïté si les restes squelettiques fossiles appartiennent à des humains ou à des singes hautement développés, et a souligné que l’indicateur le plus important à cet égard sont les outils trouvés avec les restes squelettiques. A en juger par leur utilisation systématique par les Australopithèques, il est plus approprié de considérer ces derniers comme le peuple le plus ancien. Un point de vue alternatif a été soutenu par A. A. Zubov, qui estime que le critère ne devrait pas être l’activité de travail elle-même, mais «l’empreinte» qu’elle laisse sur l’apparence morphologique des hominidés, c’est-à-dire le résultat de l’adaptation à l’activité de travail de divers organes (anciennement cerveau entier et membres antérieurs). Évidemment, le passage à la fabrication d’outils s’est fait sur une base anatomique caractéristique des australopithèques et encore très proche de celle des grands singes. Probablement, à ce stade de l’hominisation, le rôle principal n’a pas été joué tant par une augmentation du volume cérébral, dont la taille est similaire chez les Australopithèques et les Pongidés, mais par un changement dans la qualité de son travail, associé à une augmentation significative du nombre de connexions interneurones et qui ont conduit à des changements de comportement importants, en particulier, l’utilisation généralisée des outils.

L’activité professionnelle est devenue le facteur le plus important dans l’évolution future de l’homme. Puisque l’utilisation d’outils dans une société très développée, qui a commencé à se former même parmi les anthropoïdes inférieurs, a donné à l’homme d’énormes avantages et lui a permis de développer de nouveaux habitats et de nouvelles ressources naturelles, la sélection naturelle a favorisé de tels changements dans l’organisation des peuples anciens qui ont contribué à l’amélioration de l’activité professionnelle et du comportement social. Il s’agissait tout d’abord de modifications progressives de la structure et de la masse du cerveau, ainsi que des muscles et du squelette des membres antérieurs, avec le développement de mécanismes de coordination nerveuse fine des mouvements. La sélection a favorisé le développement chez l’homme de comportements facilitant leur communication pendant le travail, ainsi que l’organisation de chasses communes ou de protection contre les attaques de prédateurs. À cet égard, les méthodes d’échange d’informations ont été améliorées, en particulier le système de signalisation sonore, dont le développement a conduit à la formation d’un discours articulé, et sur sa base – le deuxième système de signalisation, qui a joué un rôle si important dans le développement de l’intelligence humaine et la culture. Selon Ya. Ya. Roginsky, les communautés de peuples anciens étaient soumises à une sélection de groupe, ce qui favorisait la préservation des groupes dans lesquels prédominaient des individus plus socialement développés. Cela s’est traduit par l’amélioration des mécanismes inhibiteurs du cerveau, qui ont permis de réduire l’agressivité mutuelle, ainsi que par le développement de propriétés qui ont contribué à l’enrichissement des connaissances basées sur sa propre expérience et celle des autres.

La caractéristique la plus importante de la société humaine est la présence d’un fonds d’informations sociales ou culturelles, non héritées biologiquement et transmises de génération en génération par l’apprentissage (et aux stades ultérieurs du développement social, codées par écrit) et sous forme d’outils et d’autres valeurs matérielles et culturelles créées par les générations précédentes. La croissance et le développement de ce fonds social (ou fonds de culture matérielle) réduisent progressivement la dépendance de la société humaine à l’égard de la nature. Cela ne pouvait que conduire à des changements significatifs dans la nature même des transformations évolutives humaines. Pour toute population humaine, le fonds de culture matérielle accumulé par les générations précédentes constitue, par essence, la partie la plus importante de son habitat. La sélection naturelle a adapté les groupes humains à cet environnement spécifique – sélection en faveur d’individus plus capables d’apprendre et de travailler, et sélection de groupe en faveur de groupes dans lesquels prédominaient des individus au comportement social plus développé. Mais la pression de sélection pour améliorer et maintenir les adaptations qui augmentent la résistance des individus aux facteurs environnementaux défavorables a diminué, puisque le fonds de la culture matérielle, de l’organisation sociale et de l’activité de travail a médié l’influence de facteurs environnementaux défavorables, jouant une sorte de rôle protecteur. D’un autre côté, le développement de la société humaine commence de plus en plus à être régulé par des modèles sociaux spécifiques, qui interagissent de manière complexe avec les modèles biologiques. Cette spécificité de l’évolution humaine n’a commencé à se manifester pleinement qu’à des stades ultérieurs de sa phylogenèse, notamment après l’apparition de l’homme moderne, Homo sapiens.

II. Évolution du genre Homo

II.1. Phylogénie des hominidés

L’histoire phylogénétique des hominidés, au cours de laquelle se sont progressivement formées les caractéristiques de l’homme moderne, est divisée en plusieurs étapes successives :

1. Les «précurseurs de l’homme», ou proto-anthropes (protoanthropes) sont représentés par les Australopithèques, qui existaient à la fin du Pliocène et au Pléistocène il y a 5,5 à 1,0 millions d’années, mais qui pourraient être apparus encore plus tôt. Les australopithèques ont créé la culture des os et des galets d’Oldowan. Les transformations morphologiques les plus significatives à ce stade de l’hominisation se sont produites au niveau du squelette et des muscles des membres postérieurs. Ces changements étaient associés à la transition vers une locomotion bipède permanente.

2. Les archanthropes sont connus grâce à de nombreuses découvertes faites dans diverses parties de l’Ancien Monde. La première de ces découvertes a été faite en 1891 par E. Dubois, qui a découvert sur l’île de Java les restes fossiles d’une créature appelée Pithécanthrope ou «homme-singe».  Initialement, différents Archanthropes, comme les Australopithèques, étaient considérés comme des représentants de différents genres: Pithécanthropes de Java, Sinanthropes de plusieurs localités de Chine, Homme d’Heidelberg en Europe, Atlantropus d’Afrique du Nord, etc. De nos jours, la plupart des scientifiques considèrent que tous les Archanthropes appartiennent à la même espèce, Homo erectus («l’homme redressé»), au sein duquel on distingue jusqu’à 9 formes de sous-espèces. Jusqu’à récemment, on croyait que les archanthropes existaient sur Terre au Pléistocène moyen, depuis l’époque du Günzien jusqu’à la glaciation mindélienne, c’est-à-dire il y a 700 à 300 mille ans, cependant, de nouvelles données (par exemple, les découvertes faites par R. Leakey sur la rive est du lac Rudolph) et des datations affinées ont étendu l’existence des Archanthropes à une vaste gamme d’il y a 2,6 à 0,2 millions d’années. Longtemps, les Archanthropes ne sont pas restés inchangés. À ce stade de l’anthropogenèse, des étapes importantes ont été franchies sur la voie du progrès morphophysiologique. La capacité du coffre est passée de 750 à 800 cm³ (parmi les archanthropes les plus anciens, comme le Lantiang Sinanthropus, qui existait il y a environ 700 000 ans, ou le Pithécanthrope encore plus ancien des rives du lac Rudolf) à 1225 cm³ (parmi les Sinanthropes de la grotte de Zhoukoudian, qui vivaient il y a environ 300 000 ans).

Cependant, tous les archanthropes conservaient un certain nombre de caractéristiques très primitives (pour l’homme) : un front très incliné, se transformant en une voûte crânienne basse ; une crête supra-orbitaire fortement saillante, derrière laquelle le crâne était comprimé transversalement (rétrécissement post-orbitaire) ; mâchoires saillantes; absence de saillie du menton. L’aspect général des archanthropes était déjà sans aucun doute humain, même si le physique restait très grossier et la démarche plus maladroite que celle des hommes modernes. Les archanthropes mangeaient à la fois de la viande et des aliments végétaux, bien que les premiers prédominaient probablement dans leur alimentation. Outre les restes de certains archanthropes, des outils en pierre et en os ont été découverts, plus avancés que ceux d’Oldovai, mais généralement encore très primitifs (culture du Paléolithique ancien). Dans la grotte Zhuo-Wukoudian (60 km au sud de Pékin), des outils en pierre et en os ainsi que des traces d’incendies ont été découverts ainsi que de nombreux restes fossiles de synanthropes. De nombreux ossements d’animaux trouvés ici présentaient des traces de brûlure. L’utilisation du feu pour chauffer des grottes qui servaient d’habitations et pour cuire des aliments constituait sans aucun doute un pas en avant important, indiquant les capacités cognitives et manipulatrices plutôt élevées des archanthropes. Divers archanthropes vivaient non seulement dans des grottes, mais aussi dans les forêts et les savanes. L’espérance de vie de ces peuples anciens était probablement courte ; peu d’entre eux ont vécu entre 30 et 32 ​​ans.

3. La prochaine étape de l’évolution des hominidés, les paléoanthropes, est représentée par les Néandertaliens (Homo neanderthalensis), dont le nom d’espèce est associé à la première découverte de restes fossiles de ces peuples dans la vallée de Néandertal près de Düsseldorf. Les Néandertaliens, comme les archanthropes, étaient répartis sur presque tout le territoire de l’Ancien Monde et étaient très divers. Ils sont apparus sur Terre il y a environ 300 000 ans (pendant l’interglaciaire Mindel-Ris) et ont existé jusqu’à la première moitié de la glaciation de Würm, c’est-à-dire jusqu’à il y a environ 35 000 ans. Les paléoanthropes ont fait d’énormes progrès dans l’augmentation de la masse cérébrale. Le volume cérébral des hommes de Néandertal était en moyenne d’environ 1 550 cm³, atteignant 1 600 cm³. La taille du cerveau atteint par les Néandertaliens n’a pas augmenté davantage au cours de l’évolution ultérieure lorsqu’ils ont atteint le stade néoanthrope, bien qu’une restructuration de la structure cérébrale se soit produite. Malgré le volumineux crâne, le crâne de Néandertal conservait encore de nombreuses caractéristiques primitives: un front incliné, une voûte plantaire et l’arrière de la tête bas, un squelette facial massif avec une crête supraorbitaire continue, la saillie du menton n’était presque pas prononcée et les grandes dents ont été préservées. Les proportions corporelles des paléoanthropes étaient généralement proches de celles des humains modernes. Par rapport aux archanthropes, les paléoanthropes ont amélioré la structure de la main. La taille moyenne des Néandertaliens était de 151 à 155 cm. Les paléoanthropes ont créé la culture du Paléolithique moyen. Les Néandertaliens enterraient leurs morts selon des rites funéraires, ce qui suggère qu’ils avaient une pensée abstraite assez développée.

4. Le stade néoanthropique (des néanthropes) correspond à l’espèce humaine moderne – Homo sapiens (l’homme sage, rationnel ou raisonnable). Les néoanthropes les plus anciens sont traditionnellement appelés Cro-Magnons d’après le site de la première découverte de leurs restes fossiles dans la grotte de Cro-Magnon, dans la province française de Dordogne. Les Cro-Magnons correspondaient déjà pleinement au type anthropologique de l’homme moderne, ne s’en différenciant que par des traits mineurs (voûte crânienne un peu moins haute, système dentaire plus développé, etc.). Les Cro-Magnons sont connus depuis la glaciation moyenne de Würm à la fin du Pléistocène, il y a environ 38 à 40 000 ans. Cependant, selon certaines données, l’organisation des néoanthropes a commencé à se former encore plus tôt et les néoanthropes les plus anciens auraient pu exister il y a 40 à 50 000 ans.

Le volume moyen de la cavité crânienne chez les néoanthropes est de 1 500 cm³, c’est-à-dire que, comme nous l’avons déjà noté, l’augmentation de la taille du cerveau s’est arrêtée après avoir atteint le stade paléoanthrope. De toute évidence, ce volume du cerveau s’est avéré suffisant pour toutes les complications ultérieures de l’activité nerveuse supérieure de l’homme, jusqu’à nos jours. De plus, le cerveau humain moderne, dont le volume ne dépasse pas celui des Néandertaliens, selon les physiologistes, conserve d’énormes ressources en cellules nerveuses, avec la possibilité de l’émergence d’un nombre encore plus grand de connexions nerveuses qui restent inutilisées tout au long de la vie de l’individu (un autre exemple de redondance constructive des structures corporelles). Les principales transformations morphologiques survenues lors de la formation des néoanthropes se traduisent par certains changements structurels du cerveau et du crâne, notamment dans sa région faciale (réduction relative des mâchoires, formation d’une saillie du menton, réduction de la crête supra-orbitaire et rétrécissement post-orbitaire, augmentation de la hauteur de la voûte crânienne, etc.). Les Cro-Magnons furent les créateurs de la culture du Paléolithique supérieur, caractérisée par la grande perfection du traitement de la pierre et des os. Ce sont les Cro-Magnons qui furent les créateurs de peintures rupestres représentant les animaux de la faune de mammouths, ainsi que des images sculpturales les plus anciennes et des premiers instruments de musique. On peut donc affirmer que c’est avec les néoanthropes que l’art naît.

II. Théories de l’évolution humaine

Soulignons encore une fois que chacune des étapes de l’évolution humaine que nous avons considérées comportait un grand nombre de variations – tant dans l’espace (dans différentes régions) que dans le temps. Les traits caractéristiques de l’étape suivante ne sont pas apparus soudainement et d’un seul coup, mais se sont développés progressivement dans différentes populations, pour ainsi dire, «dans les profondeurs» de l’étape précédente de l’anthropogenèse. Parallèlement, divers signes, conformément à la règle d’Osborne, ont changé à leur propre rythme, et différentes combinaisons de caractéristiques plus progressistes et archaïques sont apparues dans différentes populations.  Une telle complexité de l’image globale de l’anthropogenèse avec une quantité importante de données paléontologiques et archéologiques et un certain chevauchement dans le temps de chaque paire d’étapes successives (c’est-à-dire la coexistence des protoanthropes tardifs avec les premiers archanthropes, des archanthropes tardifs avec les premiers paléoanthropes, etc.) a créé les conditions préalables au développement de diverses théories de l’évolution humaine : 

1. Selon la théorie des présapiens, avancée dans les années 50 de notre siècle par G. Heberer, A. Valois, A. Thoma et autres, les archanthropes et paléoanthropes n’étaient pas les ancêtres des néoanthropes, toutes ces trois espèces du genre Homo descendaient indépendamment des protoanthropes au début du Pléistocène. L’ancêtre immédiat des néoanthropes était ce qu’on appelle les «présapiens», qui n’ont jamais possédé des traits caractéristiques des archanthropes et des paléoanthropes comme la crête supraorbitaire, le front bas et la voûte crânienne, etc. Les principaux arguments en faveur de ce concept sont liés aux difficultés rencontrés en essayant de reproduire des néoanthropes à partir de certaines sous-espèces de paléoanthropes (en particulier des Néandertaliens dits «classiques» d’Europe occidentale), possédant un squelette facial très massif, des sinus frontaux très développés et un squelette postcrânien rugueux et massif. Des restes fossiles de divers hominidés ont été proposés comme présapiens, à commencer par le fameux «homme de Piltdaun», qui s’est avéré plus tard être une falsification, et se terminant par des crânes du Pléistocène moyen provenant des grottes de Fonteschevad (sud de la France) et de Swanscombe (sud de l’Angleterre). Cependant, l’analyse ultérieure de ces restes fossiles n’a pas confirmé leur appartenance aux présapiens. L’un des fragments crâniens de Fonteshevad appartenait à un enfant, et dans les crânes d’enfants, même chez les anthropoïdes inférieurs, les caractéristiques de «sapiens» sont toujours plus prononcées (un crâne relativement grand avec une voûte en forme de dôme, une région faciale relativement peu développée et crête supraorbitaire, etc.). Dans le deuxième fragment crânien de Fonteshevad, il est impossible de déterminer la présence d’une crête supraorbitaire. Dans le crâne de Swanscombe, le front et la partie faciale n’ont pas été conservés du tout. De ce fait, la notion de présapiens s’avère dénuée d’arguments sérieux: alors que les restes d’archanthropes et de paléoanthropes sont abondants sur tous les continents de l’Ancien Monde, les «présapiens» sont absents partout.

2. La théorie des étapes successives de l’anthropogenèse, désormais partagée par la plupart des scientifiques, est bien mieux étayée. Selon ce concept, l’évolution des hominidés s’est produite dans le sens des protoanthropes aux néoanthropes en passant par les stades des archanthropes et des paléoanthropes, avec l’atteinte à chaque étape de l’anthropogenèse d’un nouveau niveau d’hominisation et, par conséquent, avec la création d’une nouvelle culture plus avancée. Le chevauchement de l’étape s’explique soit par la formation d’une nouvelle étape dans un centre dans la zone du précédent et par un déplacement progressif ultérieur des représentants de la forme ancestrale, moins parfaite, dans d’autres régions, ou encore par l’évolution indépendante et parallèle de différentes lignées phylétiques d’hominidés, dont chacune pouvait passer par des étapes successives à son rythme. Ces deux options pour passer par les étapes successives de l’anthropogenèse sont appelées respectivement théorie du monocentrisme et théorie du polycentrisme.

2.1. Selon les concepts du monocentrisme, chaque nouvelle espèce du genre Homo, correspondant à une nouvelle étape de l’anthropogenèse, s’est formée dans une certaine partie de l’aire de répartition de l’espèce ancestrale puis s’est dispersée à partir de ce centre, déplaçant progressivement la forme ancestrale et s’hybridant partiellement avec elle. Ainsi, dans le concept de monocentrisme large, la patrie ancestrale des néoanthropes est considérée comme un vaste territoire qui comprenait l’Asie occidentale et, éventuellement, l’Europe du Sud-Est (certains scientifiques considèrent l’Afrique comme la patrie ancestrale des néoanthropes). La base en est, d’une part, la présence d’un certain nombre de caractéristiques progressives (crête supra-orbitaire faiblement développée, front plus haut, etc.) chez les Néandertaliens qui habitaient ces zones, d’autre part, les difficultés déjà mentionnées qui se posent en essayant de reproduire des néoanthropes à partir d’un certain nombre de populations périphériques de paléoanthropes, en particulier des Néandertaliens classiques d’Europe occidentale. La raison de ces difficultés est la présence de spécificités chez ces dernières, qui peuvent être liées au développement d’adaptations à la vie dans les conditions difficiles de la zone périglaciaire.

Du point de vue du monocentrisme, les races humaines modernes ont été normalisées relativement tard, il y a 25 à 35 000 ans, lors du processus d’installation des néoanthropes de leur région d’origine. Dans le même temps, la possibilité de croisement (théorie du métissage), au moins limité, de néoanthropes lors de leur expansion avec des populations déplacées de paléoanthropes (en tant que processus d’hybridation interspécifique introgressive) avec pénétration des allèles de ces derniers dans les pools génétiques des populations de néoanthropes est également autorisé (évolution réticulée). Cela pourrait également contribuer à la différenciation raciale et à la stabilité de certains traits phénotypiques (comme les incisives en forme de pelle des Mongoloïdes) dans les centres de formation des races.

2.2. Les partisans de la théorie du polycentrisme (étayée pour la première fois par F. Weidenreich en 1939-1943) prêtent attention aux faits suivants : (1) la large répartition des représentants de chaque étape de l’anthropogenèse dans l’Ancien Monde et différenciation des formes locales (sous-espèces) dans différentes régions d’Europe, d’Asie et d’Afrique ; (2) la présence de caractéristiques structurelles spécifiques parmi les représentants d’anciens groupes territoriaux, qui dans certains cas peuvent être retracées dans une région donnée du stade de l’archanthrope au néoanthrope (par exemple, déjà parmi les sinanthropes d’Asie du Sud-Est, une forme spéciale «en forme de pelle» des incisives supérieures a été exprimée, qui est également caractéristique des représentants de la race mongoloïde moderne) ; (3) l’apparition fréquente de phénomènes d’évolution parallèle, bien étayés par des faits sur la phylogénie de divers groupes d’organismes ; (4) le développement uniforme et parallèle de la culture (selon les données archéologiques) sur tout le territoire de l’Ancien Monde ; quand, dans le même temps, il n’y a pas eu de changements culturels brusques et soudains auxquels on aurait pu s’attendre lorsque, par exemple, les Néandertaliens classiques ont été remplacés par les Cro-Magnons qui ont envahi l’Europe occidentale ; au contraire, partout la culture du Paléolithique moyen s’est progressivement transformé au Paléolithique supérieur. Pour ces raisons, la théorie du polycentrisme considère plus probablement l’évolution parallèle de plusieurs lignées phylétiques d’hominidés avec l’acquisition indépendante de caractéristiques d’étapes ultérieures, des archanthropes aux néoanthropes, sur différents continents de l’Ancien Monde. Selon cette théorie, les grandes races humaines modernes – Caucasoïdes en Europe, Négroïdes en Afrique, Mongoloïdes en Asie centrale et orientale, et Australoïdes en en Australie – dérivent de différentes sous-espèces de paléoanthropes ou même d’archanthropes. Cependant, si l’évolution des complexes raciaux se déroulait en parallèle sur différents continents, elle ne pourrait pas être complètement indépendante, puisque les anciens protoraces devaient se croiser aux limites de leurs aires de répartition et échanger des informations génétiques. Dans un certain nombre de régions, de petites races intermédiaires se sont formées, caractérisées par un mélange de caractéristiques de différentes grandes races. Ainsi, une position intermédiaire entre les races caucasoïdes et mongoloïdes est occupée par les races mineures de Sibérie méridionale et de l’Oural, entre les races caucasoïdes et négroïdes – les éthiopiens, etc.

L’argument contre le polycentrisme extrême (entendu comme l’évolution à long terme, complètement indépendante et parallèle de différentes lignées phylétiques) est l’unité biologique de l’humanité moderne, qui est une espèce biologique unique au sein de laquelle le libre croisement de groupes raciaux de tout rang a eu lieu et a lieu. À cet égard, l’homme diffère de la plupart des autres espèces d’organismes, dans lesquelles la différenciation intraspécifique avec l’émergence de sous-espèces conduit généralement à la séparation de certaines d’entre elles en tant que nouvelles lignées phylétiques qui perdent leur lien génétique avec la forme ancestrale. Peut-être que cette caractéristique de l’homme est en quelque sorte liée à la nature spécifique de son évolution, déterminée par la présence d’un environnement social particulier et d’un fonds de culture matérielle qui médiatise les relations des personnes avec le monde extérieur et permet à une personne de s’adapter aux changements de conditions extérieures sans modifier leurs caractéristiques biologiques fondamentales. Les races humaines dans leur origine correspondent à des sous-espèces, c’est-à-dire de grandes populations allopatriques qui se développent dans différentes zones de l’aire de répartition de l’espèce, dans une certaine mesure isolées les unes des autres. Habituellement, les sous-espèces acquièrent, sous le contrôle de la sélection naturelle, des caractéristiques adaptatives aux conditions de leur habitat.

Certaines caractéristiques distinctives des grandes races humaines peuvent être interprétées comme des caractéristiques adaptatives. Ainsi, la pigmentation foncée de la peau chez les représentants des races négroïde et australoïde est évidemment une adaptation à la vie en zone tropicale, protégeant le corps des rayons ultraviolets. De la même manière, les cheveux bouclés, formant un «bonnet» épais, protègent la tête de la surchauffe, et les proportions corporelles caractéristiques des races méridionales avec un corps relativement court et des membres longs sont plus favorables à l’augmentation du transfert de chaleur. Le type corporel opposé de la race mongoloïde permet, au contraire, de réduire le transfert de chaleur en réduisant le rapport entre la surface corporelle et sa masse, ce qui peut avoir une valeur adaptative dans les conditions du climat fortement continental de l’Asie centrale, avec de fortes gelées et vents en hiver. La forme étroite caractéristique des yeux des représentants de la race mongoloïde, recouverte de plis longitudinaux des paupières supérieures, peut réduire le risque d’obstruer les yeux par des particules de poussière en cas de vent fort.

Il est plus difficile d’expliquer la signification adaptative des principales caractéristiques de la race caucasienne (peau claire, arête du nez haute et nez long et étroit, poils abondants, etc.). Peut-être que certains d’entre eux, comme de nombreuses caractéristiques raciales distinctives externes en général chez l’homme, sans leur propre valeur adaptative, sont apparus corrélativement à la suite de l’effet pléiotropique des gènes ou de l’interaction de différents systèmes morphogénétiques dans l’ontogenèse lors de la sélection de certains importants sur le plan adaptatif, mais des signes moins visibles (par exemple, une plus grande résistance au rhume ou à l’arthrite, si fréquents dans le climat humide et frais de l’Europe). D’une manière ou d’une autre, bon nombre des différences raciales en elles-mêmes n’ont probablement pas de valeur adaptative significative. Sur cette base, un certain nombre de scientifiques estiment que la consolidation de ces caractéristiques au cours du processus de racéogenèse s’est produite avec la participation d’une dérive génétique. Le rôle croissant de la dérive génétique lors de l’isolement de petites populations humaines aurait dû être facilité par une diminution de l’intensité de la sélection naturelle pour de nombreux traits phénotypiques, dont le rôle adaptatif a été largement compensé par le développement du stock de culture matérielle.

2.3. Il existe également des concepts qui font un compromis entre monocentrisme et polycentrisme, permettant la divergence des lignées phylétiques conduisant à différentes grandes races à différents niveaux (stades) de l’anthropogenèse : par exemple, les Caucasoïdes et les Négroïdes qui sont plus proches les uns des autres déjà au stade de néoanthropes avec le développement initial de leur tronc ancestral dans la partie occidentale de l’Ancien Monde, alors que même au stade de paléoanthropes, la branche orientale aurait pu se séparer – les Mongoloïdes et, peut-être, les Australoïdes.