L’horloge moléculaire et l’estimation de la divergence des espèces

Les niveaux de variation moléculaire pourraient être utilisés, en principe, pour estimer les temps de divergence, servant d’«horloges» évolutives qui «tournent» à des rythmes différents.

Citation : Ho, S. (2008) The molecular clock and estimating species divergence. Nature Education 1(1):168 | Traduit et édité par Joseph Baraka.

Depuis sa proposition dans les années 1960, l’horloge moléculaire est devenue un outil essentiel dans de nombreux domaines de la biologie évolutive, notamment la systématique, l’écologie moléculaire et la génétique de la conservation. L’hypothèse de l’horloge moléculaire stipule que les séquences d’ADN et de protéines évoluent à une vitesse relativement constante dans le temps et parmi les différents organismes. Une conséquence directe de cette constance est que la différence génétique entre deux espèces est proportionnelle au temps écoulé depuis que ces espèces ont partagé pour la dernière fois un ancêtre commun. Par conséquent, si l’hypothèse de l’horloge moléculaire est vraie, cette hypothèse constitue une méthode extrêmement utile pour estimer les échelles de temps évolutives. Ceci est particulièrement utile lorsqu’on étudie des organismes qui ont laissé peu de traces de leur histoire biologique dans les archives fossiles, comme les vers plats et les virus.

L’horloge moléculaire est proposée et affinée

L’hypothèse de l’horloge moléculaire a été initialement proposée par les chercheurs Emile Zuckerkandl et Linus Pauling sur la base d’observations empiriques, mais elle a rapidement reçu un soutien théorique lorsque le biologiste Motoo Kimura a développé la théorie neutre de l’évolution moléculaire en 1968. Kimura a suggéré qu’une grande partie des nouvelles mutations n’ont pas d’effet sur l’aptitude évolutive, donc la sélection naturelle ne les favoriserait ni ne les défavoriserait. À terme, chacune de ces mutations neutres se propagerait dans une population et se fixerait chez tous ses membres, ou bien se perdrait entièrement dans un processus stochastique appelé dérive génétique. Kimura a ensuite montré que la vitesse à laquelle des mutations neutres se fixent dans une population (appelée taux de substitution) est équivalente à la vitesse d’apparition de nouvelles mutations dans chaque membre de la population (taux de mutation). À condition que le taux de mutation soit cohérent d’une espèce à l’autre, le taux de substitution resterait constant tout au long de l’arbre de vie.

Des recherches ultérieures ont montré que l’hypothèse de Kimura d’une horloge moléculaire stricte est trop simpliste, car les taux d’évolution moléculaire peuvent varier considérablement selon les organismes. Cependant, il existe une réticence générale à abandonner complètement l’horloge moléculaire, car elle représente un outil très précieux dans les études évolutionnistes. Au lieu de cela, les chercheurs ont entrepris des efforts pour conserver certains aspects de l’hypothèse originale de l’horloge tout en «assouplissant» l’hypothèse d’un taux strictement constant.

De tels efforts ont conduit au développement d’horloges moléculaires dites «détendue», qui permettent au taux moléculaire de varier selon les lignées, quoique de manière limitée. Il existe actuellement deux grands types de modèles à horloge décontractée. Le premier type suppose que le taux varie dans le temps et selon les organismes, mais que cette variation se produit autour d’une valeur moyenne. Le deuxième type permet au taux d’évolution «d’évoluer» au fil du temps, en partant de l’hypothèse que le taux d’évolution moléculaire est lié à d’autres caractéristiques biologiques qui subissent également une évolution. Par exemple, il existe des preuves selon lesquelles les taux de substitution sont influencés par le taux métabolique d’un organisme.

Calibrer l’horloge moléculaire

Lorsque vous utilisez une méthode d’analyse génétique à horloge stricte ou assouplie, la considération la plus importante est de savoir comment calibrer l’horloge moléculaire. Supposons, par exemple, que les chercheurs disposent de deux séquences d’ADN présentant une différence de contenu de 5%. À partir de ces seules informations, il n’est pas possible de dire si ces séquences ont divergé les unes des autres à un taux de 1% par million d’années sur une période de 5 millions d’années, ou si elles ont divergé à un rythme cinq fois plus élevé sur une période de 5 millions d’années. de seulement 1 million d’années. En effet, il existe une infinité de combinaisons possibles de débit et de temps, et n’ayant accès qu’à des données en pourcentage, les chercheurs ne seront pas en mesure de déterminer quelle combinaison est correcte. Cela équivaut à essayer de déterminer la vitesse moyenne d’une voiture simplement en regardant son compteur kilométrique. Pour en déduire la vitesse moyenne, il faudrait également connaître la durée du trajet de la voiture.

Ainsi, pour calibrer l’horloge moléculaire, il faut connaître l’âge absolu d’un événement de divergence évolutive, comme la séparation entre les mammifères et les oiseaux. Une estimation du moment de cet événement peut être obtenue en examinant les archives fossiles ou en corrélant cet exemple particulier de divergence évolutive avec un événement géologique d’une antiquité connue (comme la formation d’une chaîne de montagnes qui divise l’aire de répartition géographique d’une espèce en deux, initiant ainsi un processus de spéciation). Une fois le taux d’évolution calculé à l’aide d’un étalonnage, cet étalonnage peut ensuite être appliqué à d’autres organismes pour estimer le moment des événements évolutifs.

Utiliser l’horloge moléculaire

Une étude récente de Weir et Schluter (2008) démontre l’utilisation de différentes techniques d’étalonnage. Pour estimer le taux d’évolution du gène mitochondrial codant pour le cytochrome b chez les oiseaux, Weir et Schluter ont choisi 90 étalonnages différents dérivés de fossiles datés et de l’âge de formation des ponts terrestres, des îles océaniques et des chaînes de montagnes. Ils ont ensuite utilisé une méthode statistique pour vérifier chacun de ces étalonnages et en ont rejeté 16 qui se sont révélés incohérents. En utilisant les 74 étalonnages restants, le duo a estimé que les gènes du cytochrome b chez les oiseaux évoluent à un taux moyen d’environ 1% par million d’années, ce qui signifie que deux espèces d’oiseaux divergent l’une de l’autre à un taux de 2% par million d’années. Cela a longtemps été considéré comme une quantité standard dans les études génétiques des oiseaux et est connue sous le nom de «règle des 2%». Par exemple, la règle des 2% a été utilisée pour tester l’hypothèse selon laquelle de nombreuses espèces d’oiseaux chanteurs modernes sont apparues au cours de cycles glaciaires prononcés au cours des 250 000 dernières années.

Weir et Schluter ont également noté que le taux d’évolution moléculaire varie considérablement selon les différentes espèces d’oiseaux. De nombreuses lignées d’oiseaux ont évolué à une vitesse relativement proche du taux moyen de 1 % par million d’années, mais certains oiseaux ont évolué plus de quatre fois plus vite que d’autres. Il est intéressant de noter que Weir et Schluter n’ont trouvé aucune preuve suggérant que cette variation était corrélée à des caractéristiques biologiques telles que la masse corporelle.

Les découvertes de Weir et Schluter démontrent qu’il peut être imprudent de calculer un taux d’évolution en utilisant un groupe d’organismes, puis d’extrapoler ce taux à un autre groupe, même lorsque l’on compare des espèces relativement similaires. Cependant, si elle est appliquée correctement, l’horloge moléculaire peut fournir des estimations de dates éclairantes pour des événements évolutifs qui seraient autrement difficiles à étudier à partir des seuls archives fossiles. Les scientifiques peuvent utiliser des méthodes d’horloge relâchée pour gérer les variations du rythme de l’horloge moléculaire. En mesurant les modèles de variation du taux d’évolution parmi les organismes, ils peuvent également obtenir des informations précieuses sur les processus biologiques qui déterminent la rapidité avec laquelle l’horloge moléculaire tourne.

Ce que l’avenir nous réserve

Dans quelques années, l’horloge moléculaire fêtera son cinquantième anniversaire. Au cours de sa vie, l’horloge a surmonté avec succès de nombreux défis, subissant divers raffinements et améliorations, et elle reste donc un outil important en biologie évolutive. De plus, avec l’accumulation rapide de nouvelles données génétiques, notamment grâce aux nombreux projets de séquençage génomique actuellement en cours, il semble que l’horloge moléculaire continuera à éclairer le rythme et l’échelle temporelle de l’évolution dans les années à venir.

Références et lectures recommandées

1. Bromham, L., & Penny, D. The modern molecular clock. Nature Reviews Genetics 4, 216–224 (2003) doi:10.1038/nrg1020.
2. Kumar, S. Molecular clocks: Four decades of evolution. Nature Reviews Genetics 6, 654–662 (2005) doi:10.1038/nrg1659.
3. Weir, J. T., & Schluter, D. Calibrating the avian molecular clock. Molecular Ecology 17, 2321–2328 (2008).