Contrainte de Carrier (Contrainte du transporteur)

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La contrainte de Carrier est l’observation que les vertébrés à respiration aérienne qui ont deux poumons et fléchissent leur corps latéralement pendant la locomotion ont beaucoup de mal à se déplacer et à respirer en même temps, car: la flexion latérale dilate un poumon et comprime l’autre et que cela détourne l’air vicié d’un poumon à l’autre au lieu de l’expulser complètement pour faire place à l’air frais. Elle a été nommée par le paléontologue anglais Richard Cowen pour David R. Carrier, qui a écrit ses observations sur le problème en 1987. En conséquences de la contrainte Carrier, la plupart des lézards se déplacent par courtes rafales, avec de longues pauses pour respirer. Autour de la période du Trias supérieur, les animaux soumis à la contrainte du porteur étaient la proie d’espèces bipèdes qui ont évolué avec une foulée plus efficace.

Contrainte du transporteur : Image modifiée à partir du travail de David Carrier. (A, B) Les reptiles tels que les lézards ne peuvent que respirer ou marcher, mais pas les deux: l’air est dérivé d’un poumon à l’autre lorsque le torse se balance latéralement pendant une foulée. (C, D) Les mammifères modernes, comme ce lévrier, pompent de l’air dans et hors de leurs poumons pendant qu’ils courent parce qu’ils ont des mouvements latéraux contraints de la cage thoracique et la courbure concave-convexe de la colonne vertébrale lorsque les membres se rejoignent ( C) et s’étalent (D) pendant la foulée pompes air out (C) et in (D).

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Des modifications du thorax, et en particulier de la région lombaire, impliquent la présence d’un diaphragme dans les synapsides du Permien supérieur. Le diaphragme est une feuille musculaire qui sépare les intestins du compartiment pulmonaire chez les mammifères, et son origine est associée à une flexibilité accrue de la colonne vertébrale pour la flexion dorso-ventrale. Le diaphragme n’est conservé dans aucun fossile, mais sa présence a été supposée en fonction de la nature des côtes.

Les premiers thérapsides avaient des côtes similaires sur toute la longueur du torse tandis que les thérapsides dérivés présentaient une différenciation des vertèbres dorsales en thoracique et lombaire; les vertèbres lombaires portaient des côtes très courtes, voire aucune, et c’est la même chose que chez les mammifères modernes et la raison principale est associée à la présence d’un diaphragme. Lambertz et al. (2016) ont même suggéré qu’un diaphragme est apparu plus tôt dans l’évolution des synapsides, chez les «pélycosaures» des caséides du Permien inférieur, comme moyen pour ces animaux souvent de grande taille d’inhaler suffisamment d’oxygène pour maintenir un débit adéquat et un taux métabolique suffisamment élevé.

Moyens d’éviter la contrainte de Carrier

Le diaphragme a permis aux synapsides de surmonter la «contrainte du transporteur» selon laquelle chez la plupart des reptiles, la musculature axiale peut fonctionner dans la respiration ou la locomotion, mais pas dans les deux. L’hypothèse selon laquelle les reptiles modernes tels que les lézards ne respirent pas en courant a été démontrée, car aucun air n’entre ni ne sort par les narines lors d’expériences de locomotion chez plusieurs espèces. L’évolution des côtes lombaires et du diaphragme a résolu les fonctions conflictuelles de la musculature axiale (vertébrale-côte), et à partir de ce point, la musculature axiale a entraîné la locomotion et la respiration de concert.

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Chez les mammifères modernes, le diaphragme permet de pomper des volumes élevés d’oxygène dans les poumons et il est entraîné pendant la course à grande vitesse par la courbure de haut en bas de la colonne vertébrale (C, D). Les chevaux de course et les guépards étendent leur foulée en inclinant la colonne vertébrale vers le bas lorsque les bras et les jambes sont à l’étirement maximal, et ils inclinent la colonne vertébrale vers le haut lorsque les membres se rejoignent et touchent le sol. Au cours de cette inclinaison de haut en bas de la colonne vertébrale, l’air est expulsé des poumons lorsque le corps se contracte et que les membres se rejoignent, et l’air est forcé à l’intérieur lorsque le corps s’étire à la foulée maximale. De nombreuses synapsides du Permien supérieur mâchaient et respiraient comme les mammifères modernes, bien que probablement sans les adaptations extrêmes à la respiration forcée observées chez les mammifères modernes à course rapide.

En somme, il existe des solutions partielles et des solutions complètes. Les solutions partielles concernent entre autres les serpents de mer n’ont qu’un seul poumon. Les varans augmentent leur endurance en utilisant les os et les muscles de la gorge et du plancher de la bouche pour «avaler» de l’air. Les crocodiles ont trois modes de locomotion: ramper sur de courtes distances (cette démarche tentaculaire est soumise à la contrainte de Carrier); «marche haute» pour les distances plus longues (la posture des membres érigés minimise la flexion latérale); “galop” en cas d’urgence (évite la contrainte du transporteur mais ils ne peuvent galoper que quelques secondes). Tandis que les Solutions complètes sont celles des des oiseaux qui eux ont des membres dressés et un corps rigide et ne fléchissent donc pas latéralement lorsqu’ils se déplacent. De plus, beaucoup d’entre eux ont un mécanisme qui pompe les deux poumons simultanément lorsque les oiseaux balancent leurs hanches.

Références :

  1. Benton, Michael. (2020). The origin of endothermy in synapsids and archosaurs and arms races in the Triassic. Gondwana Research. 100. 10.1016/j.gr.2020.08.003.
  2. Carrier, D.R. (1987). “The evolution of locomotor stamina in tetrapods: circumventing a mechanical constraint”. Paleobiology (13): 326-341.
  3. Summers, Adam (2003). “Monitor Marathons”. Natural History. 112 (5): 32. Retrieved October 21, 2014.

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