Stades de Carnegie du développement embryonnaire humain

En embryologie, les Stades Carnegie sont un système standardisé de 23 étapes utilisées pour fournir une chronologie de développement unifiée de l’embryon des vertébrés. Les étapes sont délimitées par le développement de structures, et non par la taille ou le nombre de jours de développement, et donc la chronologie peut varier entre les espèces et dans une certaine mesure entre les embryons. Dans l’être humain, seuls les 60 premiers jours de développement sont couverts. À ce stade, le terme embryon est généralement remplacé par le terme fœtus. Il était basé sur les travaux de Streeter (1942) et O’Rahilly et Müller (1987). Le nom Carnegie Stages (CS, Stades Carnegie ou Stade de Carnegie) vient de la Carnegie Institution de Washington. Alors que les stades Carnegie fournissent un système universel pour la mise en scène et la comparaison du développement embryonnaire de la plupart des vertébrés, d’autres systèmes sont parfois utilisés pour les organismes modèles communs en biologie du développement, tels que les stades de Hamburger-Hamilton chez le poussin.

Les jours sont approximatifs et reflètent les jours qui ont suivi la dernière ovulation avant la grossesse («âge postovulatoire»).

Globalement

Stade 1 : 1e jours, Fertilisation, corps polaires. Le stade Carnegie 1 est l’embryon unicellulaire. Cette étape est divisée en trois sous-étages. Étape 1A: embryon primordial. Tout le matériel génétique nécessaire à un nouveau individu, ainsi que certains chromosomes redondants, sont présents dans un seul plasmalemme. La pénétration du sperme de fertilisation permet à l’ovocyte de reprendre la méiose et le corps polaire est extrudé. Étape 1B: embryon pronucléaire. Deux composants haploïdes distincts sont présents – le pronuclei maternel et paternel. Les pronuclei se déplacent les uns vers les autres et finissent par comprimer leurs enveloppes où ils se trouvent à côté près du centre du mur. Étape 1C: Embryon syngamique. La dernière phase de fertilisation. Les enveloppes pronucléaires disparaissent et les chromosomes parentaux se réunissent dans un processus appelé Syngamie.

Stade 2 : 2-3e jours, clivage, morula, compactage. Le stade 2 de Carnegie commence lorsque le zygote subit sa première division cellulaire, et se termine lorsque le blastocyste forme une cavité et comprend plus de 16 cellules. À ce stade, cela s’appelle une morule. Les divisions de clivage des embryons CS2 ne se produisent pas de manière synchrone. Et le sort des blastomères n’est pas encore déterminé. L’embryon à deux cellules est sphérique et entouré par la zona pellucida transparente. Chacun des blastomères qui se forment sont également sphériques. Le jour 3, au stade à huit cellules, le compactage commence généralement.

Stade 3 : 4-5e jours, blastocyste et blastocoéle, trophoblaste et embryoblaste. Le stade 3 de Carnegie commence lorsqu’une cavité apparaît pour la première fois dans la morula et se termine après l’éclosion de la zona pellucida lorsque l’embryon entre en contact avec la doublure endométriale de l’utérus. Il n’y a que deux embryons de stade 3 dans la collection Carnegie. Il existe quatre processus caractéristiques que les embryons CS3 passent par la cavitation, l’effondrement et l’expansion, l’éclosion et le rejet des cellules.

Stade 4 : 6e  jours, syncytiotrophoblaste, cytotrophoblaste, ectoderme amniotique. Attachement du blastocyste.

Stade 5 (a-c) : 7-12e jours, implantation, disque embryonnaire, disque germinatif bilaminaire, sac vitellin primaire, cavité amniotique. 5a : Trophoblaste solide, 5b : Lacunes trophoblastiques, 5c : Cercle vasculaire lacunaire.

Stade  6 : ≈ 17e jours, strie primitive, sillon primitif (6b), villosités choriales (6a), sac vitellin secondaire, gastrulation précoce.

Stade 7 : ≈ 19e jours, gastrulation, plaque neurale, début d’hématopoïèse, notocorde.

Stade 8 : ≈ 23e jours, fosse primitive. Canaux primitifs, notochordaux et neurentériques.

Stade 9 : ≈ 25e jours, rainure neurale, plis neuraux, septum transversum, placode, cœur précoce.

Stade 10 : ≈ 28e jours, arcs pharyngés #1 et #2, anse cardiaque, mésoderme intermédiaire.

Stade 11 : ≈ 29e jours, sinus veineux, canal mésonéphrique.

Stade 12 : ≈ 30e jours, bourgeons des membres supérieurs.

Stade 13 : ≈ 32e jours, septum primum, foramen primum. A ce stade, la cupule optique est considérée comme une sortie proéminente de la région diencéphalique du prosencéphale. La poche craniopharyngée est en contact avec le plancher de la région diencéphalique du prosencéphale. Près de la vésicule otique, le ganglion otique peut être vu.

Stade 14 : ≈ 33e jours, bourgeon urétéral, fosse du cristallin et cupule optique, appendice endolymphatique distinct. A ce stade, les canaux mésonéphriques sont notables. Le métanéphros peut être vu au CS15, avec le bassinet rénal primitif et l’uretère détectable au CS16.

Stade 15 : ≈ 36e jours, Développement du nerf olfactif et des plaques du pied et de la main au stade précoce. Vésicule cristallinienne, fosse nasale, début antitragus, plaque de la main, tronc relativement plus large, vésicules cérébrales.

Stade 16 : ≈ 39e jours, bourgeons des membres inférieurs. Fosse nasale face ventrale, pigment rétinien visible dans l’embryon intact, début de buttes auriculaires, plaque de pied. A ce stade, on peut voir la connexion de la cupule optique au prosencéphale par le pédoncule optique. Dans la zone du 4ème ventricule, les rhombomères et le sillon médian du 4ème ventricule sont clairement observables.

Stade 17 : ≈ 41e jours, mise en place de l’embryon dans la paroi postérieure de l’utérus. Tête relativement plus grande, tronc plus droit, sillon nasofrontal distinct, buttes auriculaires distinctes, rayons des doigts.

Stade 18 : ≈ 44e jours, septum secundum. Corps plus cubique, apparition des rayons de la région du coude et des orteils, début des cyclides, pointe du nez distincte, apparition des mamelons, début d’ossification. La gonade peut être identifiée au CS18. Le métanéphros se déplace de la région pelvienne vers la cavité abdominale au fur et à mesure du développement.

Stade 19 : ≈ 46e jours. On notre un allongement et redressement du tronc. A ce stade, les hémisphères cérébraux grossissent et la flexion pontique est proéminente. Les ventricules latéraux et le 3e ventricule sont clairement visibles. Les ganglions trigéminés (TG) sont proéminents. La jonction des artères vertébrales, de l’artère basilaire et de l’artère cérébelleuse antéro-inférieure (tête de flèche) partant de l’artère basilaire est visible au centre de cette section. La cochlée se développe en arrière du ganglion trijumeau. Les artères cérébelleuses antéro-inférieuresse ramifient à partir de l’artère basilaire en aval de la jonction des artères vertébrales bilatérales.

Stade 20 : ≈ 49e jours. Membres supérieurs plus longs et pliés aux coudes.

Stade 21 : ≈ 51e jours. Doigts plus longs, mains rapprochées, pieds pareils.

Stade 22 : ≈ 53e jours. Paupières et oreille externe plus développées. A ce stade, les hémisphères cérébraux se sont considérablement agrandis et allongés vers l’arrière. Dans l’image en coupe 2D, le cortex cérébral autour des ventricules latéraux s’est considérablement épaissi. L’adénohypophyse est observée avec le dorsum sellae juste en dessous de l’hypothalamus. La lumière de la veine jugulaire interne est considérée comme une lumière de faible intensité (barres = 1 mm).

Stade 23 : ≈ 56e jours. Tête plus arrondie, membres plus longs et plus développés.

Selon les organes

Système nerveux

Les principales subdivisions du système nerveux central peuvent être observées au CS13 avec une délimitation du prosencéphale, du mésencéphale et du rhombencéphale. Les vésicules optiques et otiques sont également visibles. Au CS14, les ganglions otiques et trigéminaux, ainsi que les ganglions spinaux sont visibles. Le clivage des vésicules cérébrales bilatérales se produit à CS15, et les nerfs crâniens peuvent être tracés à CS16. Au CS17, les hémisphères latéraux du cerveau sont apparents, avec le plexus choroïde dans les ventricules latéraux vu au CS20. Au stade CS22, les crêtes colliculaires sont visibles.

Système cardiovasculaire

Au CS13, un tube cardiaque en boucle est observé comprenant un ventricule primitif avec une oreillette commune. Les caractéristiques de chaque chambre du cœur sont évidentes à CS15, avec septation des quatre chambres complétées par CS18. Les 3e et 4e artères de l’arc pharyngé en développement sont évidentes aux CS13 et 14. La 3e artère de l’arc pharyngé s’étend dans la région crânienne, donnant naissance à la future artère carotide, tandis que la 4e artère pharyngée à ces stades précoces, forme des arcs aortiques gauche et droit symétriques. Au CS20, le système circulatoire dans la période fœtale est établi, avec le tronc pulmonaire provenant du ventricule droit et l’aorte ascendante du ventricule gauche. L’arc aortique droit et l’aorte descendante droite ne sont plus présents. L’artère pulmonaire se connecte à l’aorte descendante par le canal artériel.

Système respiratoire

Les bronches principales peuvent être vues se ramifiant et se connectant avec les bourgeons pulmonaires droit et gauche au CS13. La trachée et l’œsophage ne sont pas encore cloisonnés, mais sont divisés par CS14. Les lobes du poumon commencent à se former à CS15, les bronches se ramifiant dans les lobes pulmonaires à CS16, et à CS18, les bronches se sont ramifiées dans chaque lobe pulmonaire. Au CS20, les deux artères pulmonaires émergent du tronc pulmonaire et s’insèrent dans le poumon. Cela n’a été observé que dans les images EFIC à plus haute résolution.

Système digestif

Au CS 13, on a observé que l’estomac avait une forme fusiforme et que le canal cholédoque se ramifiait à partir de l’intestin moyen. Le volume du foie augmente nettement entre CS14 et 15, de sorte qu’à CS15 et au-delà, le foie occupe la majeure partie de l’abdomen. La rotation antihoraire de l’intestin a commencé à CS16. Dans l’estomac, la plus grande et la plus petite courbure sont évidentes au CS17, et le fond d’œil est apparent au CS18. Au CS20, la distribution veineuse intrahépatique se forme et ressemble à la segmentation chez l’adulte. Au CS23, une hernie physiologique de l’intestin moyen (hernie ombilicale normale) a été observée, avec un enroulement considérable de l’intestin.

Système endocrinien

Au CS13, le développement de l’hypophyse est initié avec la poche de Rathke (poche craniopharyngée) en contact avec le plancher du diencéphale. La poche de Rathke est proéminente au CS14, tandis que la neurohypophyse (renfoncement infundibulaire) au plancher du diencéphale était apparente au CS16–17. La tige reliant la cavité buccale et la poche craniopharyngée est fermée à CS20–21. La glande surrénale a également été vue au CS18, la glande surrénale et le rein étant de taille similaire au cours de cette période de développement.

Pour aller plus loin

1. Wellner, Karen, « Carnegie Stages ». Embryo Project Encyclopedia (2009-07-17). ISSN: 1940-5030 http://embryo.asu.edu/handle/10776/1981.

2. Yamada S, Samtani RR, Lee ES, Lockett E, Uwabe C, Shiota K, Anderson SA, Lo CW. Developmental atlas of the early first trimester human embryo. Dev Dyn. 2010 Jun;239(6):1585-95. doi: 10.1002/dvdy.22316. PMID: 20503356; PMCID: PMC3401072.